打破固有认知！厦门大学团队耗时四年揭示海洋初级生产者进化奥秘

科技日报记者 符晓波 通讯员 曾文萃

早在几亿年前就生活在地球上的原绿球藻被认为是海洋重要的初级生产者，其通过光合作用每年可固定约40亿吨碳，为“海洋碳汇”做出重要贡献。

一直以来，学界默认原绿球藻的进化适应过程主要是自然选择的结果，这一固有认知于近期被打破。由厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室（MEL）张瑶教授团队与香港中文大学罗海伟教授团队合作，历经四年实验研究发现，在原绿球藻进化过程中，人们所熟知的“自然选择”并不如传统认知的那么重要，而一直被忽略的“遗传漂变”发挥着关键作用。该研究成果近日在国际顶级期刊《自然·生态与进化》上刊发。

原绿球藻（厦门大学供图）

原绿球藻：不同海洋环境，拥有不同特征

原绿球藻拥有巨大的种群数量和广泛的海洋地理分布，其“祖先”早在约25亿年前就开始进化，并在许多方面改变了地球。它们吸收并利用阳光中的能量，从水中分离出氧和氢，氧气便开始在大气中积累，给原本“缺氧”的地球带来了繁荣的“大氧化”时代，为后续生物进化的高速发展提供了重要条件。

多年来，学界一直默认原绿球藻有效种群规模很大，进而认为自然选择在原绿球藻进化适应过程中极其有效，而忽略了在小群体中影响显著的“遗传漂变”作用，即种群基因库在代际发生随机改变的过程。

张瑶教授团队研究发现，原绿球藻虽分布广泛，但不同的小生境被不同代谢特点的孤立种群所占据，同时各种群之间彼此孤立，不发生基因交流，种群内部基因重组水平较低。“就像是生活在不同地区的人群，适应其所在的环境，拥有不同的特征。”张瑶进一步解释。

核生物基因组大小（G）、碱基替换速率（μ）、全基因组突变速率（Up）、有效种群数量（Ne）之间的相互关系（厦门大学供图）

该研究通过连续3年的大规模单克隆连续传代，首次开展了原绿球藻的基因突变累积实验，计算出原绿球藻的有效种群规模小于许多典型的海洋自由生活菌，其原绿球藻突变速率低、有效种群规模小的特征颠覆了“原绿球藻的进化由自然选择主导”的传统认知，证明在原绿球藻进化过程中，人们所熟知的“自然选择”并不如传统认知的那么重要，而一直被忽略的“遗传漂变”发挥着关键作用。

研究人员表示，厘清原绿球藻的种群进化和生态适应机制，有助于理解原绿球藻如何在开放大洋获得优势并成为海洋生态系统中最丰富的自养类群，对于准确理解其在现代海洋元素循环和地球进化史中的地位有重要意义。

历时四年在实验室培养繁衍原绿球藻

值得一提的是，生存上亿年的原绿球藻因为太小，直到三十多年前才被人类发现。张瑶说，“1毫升的大洋海水里，有多达10万个原绿球藻，但因为它实在是太小了，此前落后的设备和技术无法观测到，人们这么晚才认识到它。”

因其特征，培养原绿球藻非常有难度，培养基所使用的海水、固体培养基的琼脂糖浓度、培养时设置的光照强度和温度等等因素的细微变动都可能对原绿球藻的生长产生巨大影响，甚至早期学界都认为它不可培养。经过多年的摸索，如今全世界也只有屈指可数的实验室能把它成功养活。

张瑶在实验室指导学生（厦门大学供图）

为从“进化生态学”的角度厘清海洋初级生产者的进化机制，研究团队不断调试实验参数，在一次次尝试中克服原绿球藻难以在实验室培养且生长缓慢的困难，摸索出了一套稳定的单克隆培养方案。

不仅如此，原绿球藻生长周期较长，基因突变的速率很慢，而要掌握原绿球藻在传代中基因突变的数量，需要积累到一定量才能进行有效的统计分析，这使得实验的时长跨越了四年之久。

最终，研究团队累积培养原绿球藻1065天，连续传代39次，最终存活141个细胞系，为后期实验成果奠定了坚实可靠的数据支持。

科学在不断修正中发展

有效种群规模是认识原绿球藻种群生态、分子和群体遗传特征的关键参数。明确原绿球藻的有效种群规模，需要先进行突变累积实验测得原绿球藻准确的突变速率。该实验设置由一个细胞起源的150个独立细胞系，每个细胞系在1065天内各自单克隆连续传代39次，最终有141个细胞系存活。

经全基因组测序分析，实验最终测得原绿球藻的突变速率处于原核生物的正常水平，这表明原绿球藻并没有因为缺失多种DNA修复酶而获得较快的突变速率。在测得准确突变速率的基础上，该研究对418个原绿球藻基因组进行了严谨的物种划分，并计算出原绿球藻的有效种群规模小于许多典型的海洋自由生活菌。

不仅如此，研究人员进一步分析发现，广泛分布的原绿球藻具有大量共存的孤立种群，不同的小生境被有不同代谢特点的孤立种群所占据，同时，这些孤立种群内部基因重组水平较低。基于此，研究提出了原绿球藻遗传漂变加强的机制——周期性选择，即在低重组水平的条件下，自然选择发挥作用时会固定包含优势基因的整个基因组，而淘汰不包含优势基因的整个基因组，从而降低原绿球藻的中性遗传多态性和有效种群规模，强化其遗传漂变的作用。该研究为寡营养环境中优势类群常见的基因缩减现象，在传统的“寡营养环境适应”观点之外，提供了一种创新的观点和理论。

原绿球藻的传代实验（厦门大学供图）

“这个世界上有这么多的物种，它们并不一定都是自然选择选出的佼佼者，有些物种它可能只是幸运地存活了下来而已。虽然大众已经普遍理解并笃信了‘自然选择’的作用，但我们不能因此就忽视‘遗传漂变’的作用。”张瑶表示，目前获得的实验结果，有的符合已有的理论，有的不符合，这是因为理论并非真理，它始终处在动态发展的过程中，需要不断地验证、修正，并在不断修正中发展。

据了解，该研究得到了国家自然科学基金项目的资助，研究团队未来还将继续坚持这141个细胞系的传代工作，计划围绕全球变化领域拓展研究。

关键词： 生产者 四年